4.4Impact des arbres sur la disponibilité de la lumière et la production de fourrage
Nous venons de voir qu’au stade initial de la plantation, le contrôle de la compétition par les herbes et les graminées est important pour permettre aux jeunes arbres de bien se développer. Toutefois, à mesure que les arbres grossissent, le rôle s’inverse, c’est-à-dire que ce sont les arbres qui finissent par nuire à la croissance du fourrage, principalement en interceptant trop de lumière, créant ainsi de l’ombrage qui nuit au développement de la végétation sous la canopée. Plus la densité des arbres est élevée, moins la lumière parviendra jusqu’au sol (figure 11) et moins la production de glucides et le rendement des herbes et graminées seront élevés (figure 12). La baisse de rendement des herbes et graminées n’est toutefois pas toujours proportionnelle à la baisse de la lumière, car les plantes ont des moyens d’adaptation morphologiques et biochimiques qui permettent de compenser en partie cette perte de capacité photosynthétique (ex. hausse de la chlorophylle dans les feuilles, élongation de la tige pour mieux exposer les feuilles au soleil, changement de la forme des feuilles de façon à augmenter la surface totale exposée au soleil).
Figure 11. Transmission de la lumière (Solar transmission) en fonction de l’espacement entre les arbres (Row spacing) d’une plantation de pins jaunes disposés en rangées, Arkansas, États-Unis.
Source : Adapté de Burner et Brauer (2003).
Figure 12. Impact de l’espacement entre les arbres (Row spacing) d’une plantation de pins jaunes disposés en rangées sur les gains en biomasse de graminées autres que les fétuques (Yields of other grass), Arkansas, États-Unis.
Source : Adapté de Burner et Brauer (2003).
Parce que la canopée des arbres se densifie avec les années, les scientifiques ont voulu évaluer les densités d’arbres optimales pour le plein développement des herbes et des graminées. En fin de compte, ce travail a permis d’établir les seuils de densité qui permettent de mieux gérer l’interception de la lumière par la canopée des arbres et de limiter les impacts sur la quantité et la qualité du fourrage produit à moyen et plus long terme. Par exemple, Hawke et Knowles (1997) ont étudié quatre densités d’arbres, soit 50, 100, 200 et 400 tiges par hectare. Les plantations ont été éclaircies à ces densités cibles sur 8 ans. Les arbres avaient environ 10 mètres de hauteur à ce moment. Ils ont été élagués en quatre temps (voir la section 4.6), donnant 6 mètres de tiges exemptes de branches. La production du fourrage fut évaluée comme étant les surfaces exemptes de débris d’élagage. La figure 13 indique qu’il y a eu une baisse substantielle de cette surface avec la hausse de la densité des arbres et l’âge de la plantation. Aux densités les plus élevées (200 et 400 tiges à l’hectare), cette surface de production du fourrage a diminué avec le temps parce que la canopée s’est complètement refermée, d’où les valeurs de 20 % ou moins de surface de production du fourrage après 10 ans. À 100 tiges à l’hectare, les surfaces de production du fourrage ont aussi diminué, mais elles ont maintenu davantage de surface de production que les densités les plus élevées, 10 à 20 ans après la mise en terre des plants. À 50 tiges à l’hectare, les surfaces se sont maintenues à plus de 50 %, même 19 ans après la plantation. L’interception de la lumière variera aussi en fonction de l’espèce d’arbre planté. Les conifères ont généralement des indices de surface foliaire supérieurs à ceux des feuillus. La plupart des conifères ont également des aiguilles qui persistent durant toute l’année, créant un ombrage continu important. En hiver, les feuillus interceptent moins de lumière puisqu’ils sont dépourvus de feuilles et qu’il n’y a alors que les branches pouvant la bloquer. Par exemple, il y aura moins d’interception de lumière dans une plantation de peupliers que dans une plantation de pins avec les mêmes densités de tiges à l’hectare (Benavides et al., 2009). Dans ce sens, pour le sylvopastoralisme, il est possible de planter le peuplier plus densément que le pin sans trop limiter la croissance des herbes et des graminées sous la canopée. De la même façon, l’interception de la lumière variera entre différentes espèces de pins ou entre différentes espèces de peupliers, parce les espèces du même genre n’ont pas nécessairement des canopées avec la même architecture.
Figure 13. Évolution de la surface de production du fourrage exempte de débris d’élagage (exprimée en pourcentage [%] de pâturage ouvert) selon la densité de tiges de pin radiata à l’hectare et l’âge de la plantation dans un système sylvopastoral, en Nouvelle-Zélande.
Source : Adapté de Hawke et Knowles (1997).
Les chercheurs ont pu expliquer 96 % des variations de la surface de production du fourrage (Y) selon l’équation curvilinéaire suivante :
Y = 100/(1+(a.x1)+(b.x2))x1
où :
- x1 est la somme des longueurs de la couronne des arbres dans l’hectare en question (en mètres),
- x2 est la moyenne des longueurs de ces couronnes (en mètres),
- et a et b ont été estimés à partir de la base de données.
Pour la plupart des systèmes sylvopastoraux en milieux tempérés, on recommande une densité de 100 tiges à l’hectare pour ne pas trop impacter la production du fourrage. Cela peut toutefois changer selon le type de système visé et les objectifs du producteur. Une baisse de la température des sols n’est pas, à priori, perçue comme bénéfique pour le fourrage. Elle a pour effet de diminuer les taux de minéralisation des nutriments. La baisse de la température des sols est normalement corrélée à la quantité de lumière interceptée par les arbres (Benavides et al., 2009). Toutefois, à de faibles densités de tiges (ex. 50 tiges à l’hectare) et à bas âges, le rendement du fourrage peut être supérieur à celui d’un pâturage ouvert parce que les arbres, par leur ombrage, refroidissent les sols et diminuent ainsi les pertes en eau par évapotranspiration. La diminution de la vitesse des vents en présence d’arbres (voir le module 5 pour tous les détails) peut aussi augmenter l’humidité relative de l’air et réduire les taux d’évapotranspiration. Les stress hydriques pour les herbes et graminées sont ainsi mitigés. Ce phénomène est particulièrement efficace durant les journées chaudes de l’été. De façon inverse, dans les pâturages où les sols sont saturés en eau et pauvre en oxygène (phénomène d’hydromorphie) durant certaines périodes de l’année, l’interception de l’eau par la canopée des arbres et l’évaporation de celle-ci à la surface des feuilles (ou des aiguilles) permet d’assécher le sol et de le réoxygéner, favorisant ainsi un meilleur développement du système racinaire des herbes et des graminées, et un meilleur environnement de croissance en général.
De façon similaire, il faut connaître les effets des arbres sur la disponibilité de la lumière, ainsi que la température et la teneur en eau du sol, pour bien anticiper les impacts sur la qualité (ou la composition végétale) du fourrage. La tolérance à l’ombre d’une espèce déterminera en bonne partie sa capacité à croître sous la canopée des arbres. Par exemple, Hawke et Knowles (1997) ont étudié la composition végétale du fourrage selon les densités suivantes : 0, 100 et 200 tiges à l’hectare. Sur une période de 15 ans, on a vu les proportions de ray-grass anglais et de trèfle diminuer, alors que la proportion de graminées a augmenté (figure 14). De plus, le ray-grass et le trèfle ont diminué, mais les graminées ont augmenté avec une hausse de la densité des arbres, suggérant que les graminées étaient plus tolérantes à l’ombre que le ray-grass et le trèfle (figure 13).
Figure 14. Évolution de la proportion de ray-grass et de trèfle par rapport à la production totale de fourrage en poids sec (% du poids total), selon la densité de tiges de pin radiata à l’hectare et l’âge de la plantation (9 ou 15 ans) dans un système sylvopastoral en Nouvelle-Zélande.
Source : Adapté de Hawke et Knowles (1997).
Malheureusement, il y a très peu de littérature scientifique discutant des effets des arbres sur la qualité du fourrage. Des informations plutôt anecdotiques suggèrent que les fourrages les plus digestibles et ayant des teneurs élevées en protéines, en glucides et en nutriments (ex. potassium, calcium, magnésium et phosphore) ont tendance à augmenter avec l’ombrage, alors que les contenus en fibres diminuent. Puisque ce sont les caractéristiques les plus recherchées pour les fourrages, cette hausse de la qualité du fourrage sous l’ombrage des arbres aurait pour effet de masquer (mais en partie seulement) les pertes de rendement (biomasse produite) du fourrage. L’effet net des arbres demeure un effet négatif sur le fourrage.
Étant donné les impacts potentiels des arbres sur la quantité du fourrage produit ainsi que sa qualité, les producteurs cibleront des espacements qui leur sont recommandés selon les objectifs visés. Si les retours économiques visés sont à court terme (bétail), les producteurs opteront pour des densités plus faibles (50 à 100 tiges à l’hectare). Si les objectifs sont surtout à long terme (sylviculture), les producteurs opteront pour des densités plus élevées (200 à 400 tiges à l’hectare). Les densités seront vraisemblablement plus élevées pour les systèmes de feuillus que pour ceux de conifères. De plus, les producteurs pourraient décider de fertiliser (et chauler) leurs pâturages afin de maximiser la production du fourrage et, également, maintenir sa composition végétale (dans le cas où les arbres seraient acidifiants). En plus d’impacter positivement le fourrage, la fertilisation a généralement des effets positifs sur le rendement des arbres (figure 15).
Figure 15. Effets de la fertilisation du pâturage sur le diamètre moyen à hauteur de poitrine (Mean DBH) des arbres dans une plantation de pins à aiguilles longues (Pinus elliottii), Géorgie, États-Unis, selon deux densités, c’est-à-dire 269 (symboles ouverts) et 731 (symboles fermés) arbres par hectare (tr ha-1). Les arbres dans les pâturages fertilisés (imp. pasture) sont représentés par les cercles, alors que les arbres des pâturages naturels (nat. pasture) le sont par les triangles.
Source : Ares et al. (2003).